В чем выражается забота о потомстве у земноводных? Поведение земноводных Форма заботы о потомстве у земноводных

В Западной Европе обитают небольшие жабы - на ладони их уместится несколько штук. Они называются повитухами. У жабы повитухи «роды» принимает самец. Когда самка жабы мечет икру, выпуская ее двумя узкими полосами длиною до 170 сантиметров, подплывает «супруг» и, подхватив ленты, наматывает их себе на задние ноги, а затем таскает с собой повсюду клубок яиц не меньше месяца, пока не вылупятся головастики.

Почему забота о потомстве ложится на плечи самца? Да потому, что жаба повитуха на это не способна. А где же тут целесообразность? Как же можно без материнских инстинктов? Но чего нет, того нет... Где-то природа не «доработала» и тут же исправила свою «ошибку», наделив самца очень нужными и важными обязанностями. Иначе повитуха давно исчезла бы с лица земли.

Нечто похожее можно найти у безъязыкой и беззубой лягушки пипы (или, точнее, у суринамской пипы), обитающей в Южной Америке, в Гвиане и тропической Бразилии. Только здесь забота о потомстве ложится на плечи самки. Многое у этой пипы не так, как у других лягушек. Туловище у нее вроде бы четырехугольное, нескладное, задние ноги длинные и толстые, а на кончиках пальцев передних ног есть украшение - особые отростки-звездочки. Для чего они ей нужны - пока неизвестно.

Лягушка пипа раза в четыре крупнее повитухи и свое будущее потомство никому не доверяет. Сотня с лишним яиц прилипает у самки на спине. В коже постепенно возникают ячейки - крошечные инкубаторы-домики глубиной до полутора сантиметров. В каждом домике по одной икринке. Очень скоро ячейки зарастают тонкой кожицей, и под каждой крышечкой развивается маленькая лягушка. Спустя 82 дня лягушата прорывают «потолок», выставляют сперва одну лапку, потом другую, а затем и сами вылезают на свет.

Есть еще одна любопытная лягушка, обитающая в Северной Америке - лягушка бык. Там, где теплее, во Флориде и Луизиане, эти лягушки особенно крупны и достигают полуметра в длину. Причем две трети длины приходится на задние лапы. Весят животные около 600 граммов. Среди обычных лягушек это великаны. «Быки» очень сильно квакают, их слышно за несколько километров. Особенно громогласные концерты «быки» дают весной, к периоду размножения, собираясь в большие компании. Многие американцы порой не выдерживают круглосуточной «лягушачьей музыки».

Лягушка бык - прекрасный охотник и при удобном случае нападает даже на крупную добычу. Поедает она насекомых, мышей, птиц, может съесть даже утенка, не откажется и от маленькой черепахи. Глаза у нее во время охоты поднимаются, они как бы вылезают из глазниц, и лягушке видно все, что делается и с боков и спереди. Молниеносный прыжок - и жертва уже во рту. Ни одна дичь от «быка» не уйдет...

Нападает она как и все бесхвостые земноводные только на движущиеся «цели». Насекомые или другие животные могут сколько угодно сидеть у нее прямо «под носом», но если они неподвижны, то лягушка не считает их достойными внимания; она погибнет с голоду, но не станет их есть. Впрочем, в природе так редко бывает. Иначе с подобным малополезным признаком пропадешь.

Лягушка бык числится у американцев среди лакомых блюд. Деликатесом считаются ее задние лапки, по вкусу не уступающие цыпленку. В США своих лягушек не хватает, и их привозят даже из Японии в замороженном виде. Там их специально разводят.

Но вернемся к жабе повитухе и лягушке пипе. Их забота о потомстве вознаграждается: потомство у них почти все выживает. Впрочем, эти земноводные не одиноки - некоторые виды рыб, морские коньки и морские черви не выпускают из «рук» своих наследников.

Цель:
– раскрыть особенности размножения и развития амфибий;
– выявить признаки сходства и различия в стадиях развития головастика и лягушки.

Ход урока

1. Организационный момент.

2. Повторение ранее изученного материала.

Беседа с классом.

3. Изучения нового материала.

А. Органы размножения.

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб схожи по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воде, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15–30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Развитие головастика.

Оплодотворенная яйцеклетка
(икринка)

Головастик
(наружные жабры, боковая линия, хвост)

Головастик
(внутренние жабры, боковая линия, хвост, дыхание кожное)

Головастик
(легкие, появление задних конечностей, кожное дыхание, появление передних конечностей, уменьшение хвоста, исчезновение боковой линии)

Лягушонок
(выход на сушу)

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате – 35–40 дней, в холодном (север России) – 60–70 дней.

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают, активно охотится за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибии) являются неотеническими личинками каких – то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем. Она способна размножаться

Б. Забота о потомстве.

Для целого ряда земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом:

а) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры).

Гнездо филломедузы. Южно американские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду.

Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.

б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри.

У жабы – повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков.

Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи – это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца.

У пипы суринаской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата.

Подобная забота о потомстве вызвана, прежде всего недостатком кислорода в воде, а также – большим количеством хищников в тропических водоемах.

в) Живородность.

Известна для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы).

4. Закрепление изученного материала.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика.

Южноамериканские лягушки-древолазы отличаются весьма оригинальной заботой о потомстве — самцы всегда помещают своих детей в те водоемы, где уже есть их более старшие сородичи, которые, увы, склонны к каннибализму. Значит, они обрекают их на верную смерть? На самом деле все совсем не так — подобная забота, наоборот, увеличивает их шансы на выживание.

Вообще, забота о потомстве встречается у многих животных, однако иногда она может принимать достаточно странные, с нашей точки зрения, формы. Например, то, что кукушка подкладывает свои яйца в чужие гнезда, — это тоже весьма своеобразная форма заботы о потомстве. Нам это кажется абсурдным — как можно утверждать, что она заботится о своих детях, если никогда их не видит? Однако на самом деле все не так просто, как кажется.

Если бы кукушка сама высиживала яйца и выкармливала птенцов, то вряд ли бы кто-нибудь из них выжил, поскольку питание взрослых птиц и кукушат весьма и весьма различно. Первые употребляют в пищу очень ядовитых насекомых, которых птенцы кукушки есть не могут. Если такое "лакомство" попадет в желудок кукушонка, то он сразу же умрет. А искать менее токсичных насекомых у кукушки нет времени. Если она начнет этим заниматься, то погибнет от голода сама (что тоже, как вы понимаете, не повысит шансы кукушат на выживание). Таким образом, то, что кукушка подкладывает свои яйца в гнезда других птиц, — на самом деле, настоящая забота о потомстве, поскольку мать помещает своих детенышей в такие условия, где их шансы на выживание увеличиваются (это можно сравнить с подкладыванием новорожденного из бедной семьи на крыльцо дома, где живут богатые, но бездетные люди).

Но вот, пожалуй, самой оригинальной заботой о потомстве отличаются южноамериканские лягушки-древолазы, Dendrobates tinctorius. У этих маленьких, но очень ядовитых существ (первое место среди позвоночных по токсичности яда, из-за чего таких лягушек лучше не трогать, поскольку токсины они выделяют прямо на кожу) принято, что о потомстве заботится не мать, а отец. После того как самка отложит яйца, самец прогоняет ее от места кладки (поскольку дамочки-древолазы очень любят питаться собственной икрой) и охраняет ее, периодически смачивает водой, а также перемешивает икринки задними лапками для того, чтобы исключить их поражение плесневыми грибами. Когда же из яиц вылупляются головастики, то они сразу же прикрепляются на спину отца, который переносит их в ближайший водоем (обычно это заполненные водой основания листьев или дупла), где детишки продолжают свое развитие, после чего превращаются во взрослых лягушек (это обычно происходит через два месяца).

Но вот что интересно — согласно наблюдениям ученых, самцы древолазов почти всегда выпускают своих детей в такой водоем, где уже живут другие головастики древолазов, более старшего возраста. И это весьма и весьма опасно — ведь личинки этих лягушек отличаются склонностью к каннибализму, поэтому старшие вполне могут съесть всех младших (ведь последние более мелкие и менее подвижные). Что же, получается, что заботливые папы целенаправленно обрекают часть своего потомства на съедение? И в чем же тогда смысл такой заботы о потомстве?

И вот недавно биолог Бибианы Рохас из Ювяскюльского университета (Финляндия) выяснила, в чем смысл подобных действий самца. Она провела серию экспериментов, создавая искусственные водоемы и декорируя их так, чтобы самец нашел их привлекательными для своих детей. Однако папу действительно не интересовало ничего, кроме наличия в этом "пруду" головастиков (в случае экспериментов — их муляжей). Она даже провела такой опыт — сделала два "пруда-близнеца" (которые и выглядели, и даже пахли совершенно одинаково), но в одном были муляжи головастиков, а в другом — нет. И что бы вы думали? Папы-древолазы все равно предпочли опасный пруд безопасному.

Так в чем же тут дело? Проанализировав результаты экспериментов, доктор Рохас пришла к выводу, что только по наличию в "пруду" головастиков отец и может понять, годится ли он для дальнейшей жизни его детей. Ведь развитие личинок зависит от множества факторов, но определить, есть ли в данной луже соответствующие условия, или таковых нет, самец не может — у него ведь нет с собой карманной лаборатории для анализа воды! Ну, а если он видит, что в этом месте уже живут подросшие головастики, он понимает, что в этом пруду все нормально и его дети тоже смогут жить там и развиваться. Более того, согласно наблюдениям Бибианы Рохас, чем крупнее были головастики в том или ином водоеме, тем охотнее самцы подсаживали к ним свое потомство.

Получается, что подобная забота о потомстве все-таки имеет смысл, поскольку папы-древолазы выбирают из двух зол меньшее. Ведь вероятность того, что в пустом водоеме можно будет нормально жить, на самом деле весьма и весьма низкая, и если самец поселит своих детей туда, то очень велик шанс того, что они все погибнут. Ну, а если поселить детей в то место, которое уже обитаемо, получается, что хоть самые младшие, возможно, и будут съедены, у тех, кто уцелеет, шансы на то, чтобы дорасти до взрослого состояния, очень велики.

Кстати, доктор Рохас экспериментальным путем смогла установить, сколько в среднем выживает детенышей при таком опасном соседстве. Для этого она сама несколько раз подсаживала младших головастиков к старшим. В результате обнаружилось, что из четырех-пяти личинок (а именно столько вылупляется из икринок, которых в кладке пять-шесть штук) почти всегда удавалось вырасти двум-трем головастикам. То есть, это примерно 50 процентов. Что же, для земноводных, у которых обычно до взрослой стадии доживает менее четверти личинок, это очень хороший результат.

Кроме того, по наблюдениям биолога, старшие личинки-каннибалы всегда уничтожали больных или недоразвитых головастиков, а здоровым и сильным удавалось от них ускользнуть. То есть подобная забота о потомстве способствует также более эффективной работе естественного отбора и "оздоровлению" популяции древолазов. Наверное, именно поэтому у этих лягушек ничтожно мал процент особей, страдающих различными хроническими заболеваниями, — их просто уничтожают собратья на ранних стадиях жизненного цикла.

Амфибии являются переходной эволюционной ступенью между рыбами и рептилиями. Они обитают только в сырых средах, но не обязательно проводят в воде всю жизнь. Для них характерна лишенная чешуи, богатая железами кожа. В отряде бесхвостых ок. 3000 видов. Они довольно разнообразны по размерам – от крошечной красивой квакши (Pseudacris ornata ) из Флориды длиной ок. 6 мм до гигантской африканской лягушки-голиафа (Gigantorana goliath ) величиной почти с фокстерьера. Также разнообразны их строение, повадки и местообитания. Бесхвостые распространены очень широко – от лежащей ниже уровня моря Долины Смерти в Калифорнии до высоты более 4900 м над уровнем моря в южноамериканских Андах и от субантарктической оконечности Южной Америки до арктической вечной мерзлоты. Они встречаются на всех материках, кроме Антарктиды, и на многих океанических островах, хотя и не могут жить в морской воде. Возможно, они достигли этих островов на естественных плотах из растительных материалов, по существовавшим прежде перешейкам или вместе с человеком. Ископаемые остатки бесхвостых, скелет которых имел вполне современное строение, найдены в отложениях юрского периода, возраст которых ок. 130 млн. лет.

Среди этой группы животных «лягушками» неспециалисты обычно называют более или менее водные формы со стройным туловищем, относительно длинными задними ногами и гладкой кожей, а «жабами» – обитателей суши с толстым телом, сравнительно короткими ногами и бородавчатой кожей, вид которой породил известное суеверие – если подержать жабу в руках, можно заразиться бородавками. Однако существует и много промежуточных форм. При научной классификации отряда ученые выделяют семейства «настоящих лягушек» (Ranidae) и «настоящих жаб» (Bufonidae), которые включают как животных, подходящих под приведенные выше описания, так и не соответствующих им. Дело в том, что пропорции тела, в том числе длина конечностей, и характер кожи у видов каждой группы изменялись в соответствии с условиями обитания. Сейчас некоторые настоящие лягушки живут в норах на суше и походят на жаб, а некоторые настоящие жабы редко покидают воду, поэтому их кожа гладкая, а форма тела почти такая же, как у лягушек.

Бесхвостые амфибии подразделяются на 19 (иногда менее) семейств, из которых уже упоминались Ranidae и Bufonidae. При выделении семейств и установлении степени родства между ними важны особенности скелета животных, включая строение позвонков и способ их сочленения, наличие или отсутствие зубов и форма последних фаланг пальцев задней конечности. Другие характеристики, используемые при классификации и идентификации бесхвостых, – это размеры и структура легких, подошвенных бугорков, барабанных перепонок, наличие или отсутствие пальцевых подушечек, строение языка, кожи и глаз (в том числе форма зрачка), окраска тела.

Анатомия и физиология.

Кожа

служит не только защитным покровом, но и играет важную роль в регуляции температуры тела, водном обмене организма и дыхании. Она богата кровеносными сосудами, а также слизистыми и ядовитыми железами, выделяющими свои продукты на ее поверхность. Слизистые железы поддерживают влажность кожи, способствуют дыханию и охлаждению тела за счет испарения. Выделяемая ими слизь делает лягушку скользкой, что помогает ей ускользать от хищников. Ядовитые (зернистые) железы бывают разбросаны по всей поверхности тела, но чаще располагаются группами, которые сконцентрированы в определенных «стратегически важных» областях. Почти у всех настоящих жаб яд находится не только в «бородавках», но и в паре вздутий на шее – околоушных железах. У некоторых лягушек ядовитые железы идут двумя продольными гребнями по краям спины. Ядовитый секрет – белесое, липкое вещество, которое при попадании в глаза или рот вызывает жжение. У некоторых лягушек яд настолько силен, что может вызвать временный паралич и даже смерть проглотивших некоторое его количество животных, как случается с собаками, хватающими пастью колорадских жаб на юго-западе США и в Мексике.

Дыхательная система.

И у головастиков, и у взрослых особей важным органом дыхания служит кожа. Головастики, помимо этого, дышат с помощью жабр, а взрослые бесхвостые земноводные – легкими. У самца африканской волосатой лягушки (Astylosternus robustus ) с очень маленькими легкими на боках туловища и бедрах в сезон размножения развиваются тонкие выросты кожи с кровеносными сосудами: это увеличивает ее дыхательную поверхность в тот период, когда животные наиболее активны. У сухопутных видов с утолщенной кожей и слабым кожным дыханием (например, жаб), легкие довольно велики. Их вентиляцию у бесхвостых обеспечивают глотательные горловые движения.

Кровеносная система.

Сердце трехкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком. В желудочке обогащенная кислородом кровь, поступающая из легких, смешивается с кровью, оттекающей от остальных частей тела. Однако бесхвостые не зависят полностью от легочного дыхания, и некоторые виды дышат главным образом кожей. В результате к ней и от нее идут крупные кровеносные сосуды. Кровь выталкивается из сердца в артерии и возвращается в него по венам. Клапаны в венах препятствуют обратному току крови. Артериальная система соединяется с венозной множеством мелких сосудов – капилляров, снабжающих ткани питательными веществами и кислородом. Значительная часть крови от задних конечностей по пути к сердцу проходит через воротные вены почек, а затем через почки. Остальная ее часть вместе с кровью от пищеварительного тракта через воротную вену печени поступает в печень, а оттуда идет к сердцу. Воротная вена – это сосуд, соединяющий два капиллярных русла. Как и у других позвоночных, жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей бесхвостых находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.

Пищеварительная система.

Бесхвостые, которые охотятся на суше, используют для ловли добычи язык, прикрепленный к переднему краю нижней челюсти: его свободный задний конец способен быстро выбрасываться изо рта. Благодаря секрету особой небной железы он постоянно остается клейким. Однако виды, ведущие полностью водный образ жизни, например пиповые (семейство Pipidae), утратили и язык, и эту железу. Они заглатывают корм под водой. Пищеварительный тракт состоит из ротовой полости, пищевода, желудка и кишечника. Значительная часть переваривания и все всасывание пищи осуществляются в кишечнике. В него же открываются протоки печени и поджелудочной железы. Помимо участия в переваривании жиров печень служит местом накопления последних, а также гликогена («животного крахмала»). Осенью, перед началом спячки, главным образом благодаря запасам гликогена, она у бесхвостых может быть в два раза крупнее, чем в начале лета. Жир откладывается также в особых жировых телах, рядом с органами размножения. Поджелудочная железа выделяет щелочной секрет, содержащий пищеварительные ферменты.

Мочеполовая система.

Главная функция почек – выведение из организма воды и азотистых отходов, образующихся при расщеплении белков, в виде мочи. Вода, двуокись углерода и некоторые соли выделяются также через кожу. За день лягушка может образовать количество мочи, равное трети веса ее тела. Мочевой пузырь у сухопутных видов служит запасным хранилищем воды, замедляющим высыхание организма.

Сперма у самцов образуется в семенниках. Оттуда она попадает в семявыносящие каналы, проходящие через почки, а затем – в 2 мочеточника, идущих вдоль наружного края почек и впадающих в клоаку. У некоторых видов задний конец каждого мочеточника расширен в семенной пузырек.

Во время размножения икра у самок разрывает яичники и попадает в воронки яйцеводов. Она продвигается по этим трубкам за счет биения ресничек на их внутренних стенках и по пути покрывается выделяемой последними слизью. У некоторых видов икра может в течение некоторого времени накапливаться в расширенном маточном отделе яйцевода. Из него она попадает в клоаку и через ее отверстие выметывается наружу.

Поведение.

Реакция на температуру и влажность.

Лягушки, как и все животные, кроме птиц и млекопитающих, – холоднокровные, или эктотермные, существа. Это означает, что температура их тела зависит от окружающей среды. Тепло, выделяемое их организмом при окислении пищи (дыхании), быстро теряется. Земноводные не могут регулировать температуру своего тела, как теплокровные (эндотермные) животные, однако они чувствуют ее изменения и избегают экстремальных значений, причем некоторые виды (например, жабы) нормально себя чувствуют лишь в достаточно узком температурном интервале. Хотя некоторые виды активны даже при 4° С, другим для активной жизни требуется намного более высокая температура. Немногие виды могут подолгу переносить жару выше 40° С, а большинство избегает температур выше 35° С. В климатических зонах, где земноводные на зиму впадают в спячку, время выхода из нее определяется главным образом потеплением среды.

Для жизненной активности влажность не менее важна, чем температура. Влага поглощается и теряется земноводными через кожу. Они не пьют в обычном смысле этого слова. Если скорость потери воды выше, чем скорость ее поглощения, они высыхают. В экспериментальных условиях некоторые виды, приспособленные к жизни в засушливых районах, выдерживали потерю воды в количестве, равном 40% массы тела. Формы, проводящие почти все время в воде, гораздо более чувствительные к высыханию. Когда земноводные находятся в воде, в поглощении влаги участвует вся поверхность кожи, на суше же – только те ее участки, которые соприкасаются с влажным грунтом или растительностью. Обсохшая лягушка не способна поглощать влагу из воздуха. У видов, обитающих в среде с низкой влажностью, например в пустыне, кожа может быть утолщенной, что ограничивает потери воды. Исключение составляют участки тела, соприкасающиеся с землей, – нижняя сторона задних конечностей и задний конец брюха. У жаб т.н. «седалищный лоскут» тонкой кожи хорошо заметен: возможно, он действует как промокашка, впитывая влагу, когда животное сидит на влажной почве. Некоторые бесхвостые, живущие в районах с редкими осадками, чутко реагируют на дождь. Например, лопатоноги после грозы могут в течение часа выйти из глубоких подземных убежищ и начать размножаться. Давно замечено, что лягушки квакают перед дождем: возможно, это их реакция на повышение влажности воздуха.

Локомоция.

Умение бесхвостых прыгать хорошо известно, но это не единственный способ их передвижения. Некоторые виды в основном плавают (пиповые и многие настоящие лягушки), другие передвигаются «шагом» (жабы), многие лазают (например, квакши), а иногда даже планируют (веслоногие лягушки). У древесных форм на кончиках пальцев обычно развиты железистые прикрепительные диски. «Летающим лягушкам» из тропиков Старого Света огромные, перепончатые кисти и стопы позволяют скользить по воздуху подобно планерам. У одного из таких видов, Polypedates malabaricus , длина планирующего полета достигает 9–12 м.

По своей способности прыгать бесхвостые сильно различаются. Замечательны в этом смысле крошечные сверчковые квакши (Acris gryllus ) из восточной и средней частей США. Особь длиной менее 2,5 см (не считая ног) может за один прыжок преодолеть расстояние в 90 см. В соревнованиях лягушек-прыгунов в округе Калаверас (шт. Калифорния) несколько лет фаворитом была одна лягушка-бык длиной ок. 18 см, преодолевавшая за один прыжок 120–150 см. Африканские полосатая (Rana fasciata ) и острорылая (R. oxyrhynchus ) лягушки прыгают в длину на 4,2 м.

При плавании движение обеспечивают задние ноги, а передние вытянуты назад по бокам. Обычно гребки совершают обе ноги одновременно, однако они могут работать и поочередно. У водных видов пальцы соединены перепонками. У самцов в период размножения, когда плавательная активность усиливается, эти перепонки могут разрастаться.

Питание.

Все взрослые бесхвостые питаются животными, например насекомыми, червями, рыбой и другими земноводными. Растительные ткани, встречающиеся в их желудках, почти всегда заглатываются случайно. Бесхвостые хорошо видят вблизи и для обнаружения добычи пользуются зрением. Сигналом к нападению обычно служит движение жертвы. У многих видов она схватывается языком, задний конец которого стремительно выбрасывается изо рта. Жертва прилипает к его поверхности.

Голос.

Возможно, бесхвостые были первыми наземными позвоночными, использовавшими для связи между собой звуки (вокализацию). У ныне живущих форм главная функция голоса – обеспечить встречу особей разных полов для размножения. Особенно хорошо развита вокализация у самцов, причем каждому виду свойственны свои характерные «песни». В некоторых районах в разгар сезона размножения могут одновременно громко квакать до восьми разных видов. У большинства самцов глотка снабжена мешками-резонаторами для усиления звука. Ее эластичная кожа во время вокализации растягивается сферическим, колбасовидным или уплощенно-овальным пузырем, иногда двумя – по бокам головы.

Жизненный цикл.

Типичен жизненный цикл леопардовой лягушки (Rana pipiens ). Этот обычный вид встречается от Атлантического побережья США до Каскадных гор на западе Северной Америки и от Лабрадора до Панамы в самых разнообразных местообитаниях. Леопардовая лягушка часто используется как подопытное животное.

Ее размножение в умеренной зоне зависит от широты и высоты над уровнем моря и начинается вскоре после выхода животных из зимней спячки. Его особенности в тропиках изучены мало. Сроки в значительной степени зависят от температуры. Самцы собираются на прудах и издают характерные брачные призывы – низкие гортанные стоны и хрюканье, возникающие при прохождении воздуха через голосовые связки в мешки-резонаторы, расположенные над передними конечностями по бокам головы. Обычно самцы кричат с поверхности воды, но иногда и будучи полностью погруженными в нее. Крики привлекают как самцов, так и самок, и образуются крупные скопления лягушек. Самки откладывают в воду икру, а самцы выпускают на нее сперматозоиды (наружное оплодотворение). Обычно икринки образуют плотные округлые грозди диаметром 76–152 мм. Они откладываются на открытых заболоченных участках у поверхности воды и обычно прикреплены к травинкам или другой растительности. В каждой грозди может быть от 3000 до 6000 икринок. Каждая из них наполовину темная, наполовину светлая. Темный пигмент находится на верхней стороне и, возможно, защищает развивающийся зародыш от избытка солнечной радиации; студенистый чехол икринки предохраняет ее от хищников и микроорганизмов.

Вылупление обычно происходит через две-три недели. Длительность инкубационного периода зависит от температуры. Хвостатые личинки длиной ок. 8 мм, называемые головастиками, некоторое время остаются около студенистых капсул. В этот период они дышат наружными жабрами, а их глаза и рот недоразвиты. С помощью присоски на нижней стороне головы головастик прикрепляется к подводным предметам. До перехода к активному питанию он существует за счет остатков желтка икринки в своем брюхе. Затем перед жабрами развиваются оперкулярные складки, которые разрастаются назад и образуют две сообщающиеся между собой жаберные камеры, которые открываются наружу небольшим отверстием на левой стороне тела. Вода втягивается ртом, проходит через жабры и затем выталкивается наружу через жаберное отверстие. Рот преобразуется в роговой клюв с гребневидными рядами зубцов, которыми головастик соскабливает или откусывает кусочки растений или гниющих остатков животных. На этой стадии важную роль играет растительная пища, в основном водоросли. Постепенно хвостовые плавники увеличиваются, и в определенный момент появляются задние конечности. Передние пока скрыты в жаберных камерах и становятся заметными незадолго до выхода животного на сушу. Первой обычно появляется левая, которая высовывается из жаберного отверстия. Остаток хвоста может некоторое время сохраняться и на суше, но затем полностью рассасывается.

При метаморфозе рот личинок изменяется: увеличивается его отверстие, утрачиваются гребневидные ряды зубцов и губные сосочки, исчезает роговая оболочка челюстей и развиваются конические зубы. Длинный извитой кишечник, приспособленный к перевариванию растительной пищи, укорачивается и становится «плотоядным». К моменту превращения в лягушку длина головастика может достигать 76–102 мм, включая хвост. Продолжительность личиночного периода составляет два-три месяца и в значительной степени зависит от температуры воды. После метаморфоза общая длина лягушонка с остатком хвоста ок. 25 мм, а половая зрелость наступает в возрасте 2–3 лет.

Особенности размножения, икры, личинок и взрослых особей зависят от местообитания вида. Например, хвостатая лягушка (Ascaphus truei ) населяет холодные ручьи от северного побережья Калифорнии до Британской Колумбии, и многие ее особенности являются адаптациями к данной среде. Крупная, не пигментированная икра прикрепляется к нижней поверхности камней (икра, откладываемая в темных местах, обычно лишена пигмента). У головастика обтекаемая форма, мощные мышцы хвоста для плавания в быстрой воде и большой рот, при помощи которого он способен присасываться к камням, чтобы его не снесло течением. Вооруженный многими рядами гребневидных зубцов, он работает как пылесос, втягивая органические остатки с поверхности подводных предметов. У взрослой лягушки легкие мелкие – за счет этого уменьшается плавучесть и повышается маневренность в турбулентном потоке воды. Клоака самца открывается на конце напоминающего хвост копулятивного органа, отсутствующего у других бесхвостых. При нересте в быстрых ручьях течение воды может помешать смешиванию икры со спермой, поэтому оплодотворение у этого вида внутреннее.

Икра.

В зависимости от вида количество, размеры и строение икринок различны. Количество ее в кладке очень слабо зависит от размеров особи. В Северной Америке диаметр икринки варьирует от 1 мм (у сверчковых квакш длиной менее 2,5 см) до 5 мм (у хвостатых лягушек). Толщина ее прозрачной студенистой оболочки различна. Икринки могут откладываться по одной, округлыми гроздьями, слоями или нитями, прикрепляться к растительности или свободно плавать. У большинства видов верхняя сторона икринки пигментирована.

Головастики.

Большинство головастиков выглядит так, как показано на цветных вклейках, но бывают и исключения. Выше уже описана живущая в ручьях личинка с большим ртом, приспособленным для всасывания. У других обитателей ручьев на нижней стороне тела может быть диск, которым они прикрепляются ко дну ручья. Головастики многих узкоротых квакш (семейство Microhylidae) находят пищу в поверхностной пленке воды. Своим зонтовидным ртом они собирают скапливающиеся там микроскопические растения и животных. По ротовому отделу и форме хвоста можно судить о том, в быстрой или стоячей воде живут головастики. В первом случае обычно хорошо развиты хвостовые мышцы, а спинной плавник мелкий; во втором – он высокий, заходящий далеко вперед.

Забота о потомстве.

Большинство бесхвостых не заботится о своей икре и личинках. Риск их гибели они компенсируют высокой численностью потомства. Например, лягушка-бык из США и Мексики выметывает до 20 000 икринок и оставляет их без присмотра. Однако у некоторых видов наблюдается родительское поведение, варьирующее от охраны икры и личинок до вынашивания последних внутри тела родителей. В целом – чем теснее связь потомства с родителями, тем меньше образуется икры и личинок.

Самец африканской крапчатой роющей лягушки (Pyxicephalus adspersus ) охраняет своих головастиков. Крупные размеры (20–25 см в длину), острые зубы и агрессивность делают это животное свирепым противником, нападающим на крупных животных и даже на людей, приблизившихся к его потомству. Пока головастики все вместе питаются у поверхности воды, отец плавает поблизости или среди них, частично высунув наружу голову. Видимо, ему удается отражать нападения цапель, змей и других животных.

Самец южноамериканского листолаза (Phyllobates subpunctatus ) не только охраняет икру, откладываемую на сырую почву, но и переносит вылупившихся личинок в воду. Головастики (иногда до 20 особей) заползают на спину отца, располагаются там двумя рядами, головами друг к другу, и приклеиваются веществом, которое, по-видимому, выделяется кожными железами лягушки. Они могут несколько недель жить на родительской спине, питаясь запасами желтка, пока листолаз на найдет подходящий водоем, где сможет оставить потомство. Чтобы освободиться, головастики должны пробыть в воде примерно 10 мин до размягчения клейкого вещества. Это не дает им потеряться при кратковременном попадании лягушки во влажную растительность или мелкие лужицы, где потомство не смогло бы выжить.

Самец ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwinii ), южноамериканского вида из семейства Rhinodermidae, вынашивает икру и личинок в своем горловом мешке до тех пор, пока лягушата полностью не сформируются.

Возможно, наиболее известный пример родительской заботы наблюдается у суринамской пипы (Pipa pipa ), самка которой вынашивает икру в углублениях на спине, где происходит ее развитие вплоть до окончания метаморфоза.

У сумчатой квакши (Gastrotheca marsupata ) икра полностью заключена в мешок на спине у взрослой особи, открывающийся наружу лишь небольшим отверстием сзади. В этой сумке у головастиков развивается пара крупных наружных жабр бокаловидной формы.

У живородящей жабы (Nectophrynoides vivipara ) из Восточной Африки молодь рождается полностью сформированной. В одной матке может развиваться более сотни личинок. Видимо, они поддерживают связь с тканями матери через тонкие пронизанные сосудами хвостики, которые служат своего рода пуповинами, позволяющими получать кислород из кровеносной системы самки.

Забота о потомстве достигает крайней степени у двух видов т.н. заботливых лягушек - Rheobatrachus silus и R. vitellinus , обитающих на востоке Австралии. Эти виды, описанные соответственно в 1973 и 1984, – единственные известные животные, вынашивающие свое потомство в желудке. Как показали исследования, головастики избегают переваривания, вырабатывая специальное химическое вещество – простагландин Е 2 , что подавляет выделение материнским желудком кислоты.

Через 7–8 недель полностью сформированные лягушата выползают в рот матери, садятся к ней на язык и с него выпрыгивают в окружающий мир.

Зоологи проявляют большой интерес к этому уникальному способу размножения и видят потенциальную возможность разработать на его основе метод контроля кислотности желудочного сока при лечении язвы, но, к сожалению, R. silus в настоящее время практически вымерла. R. vitellinus еще встречается в небольших количествах в природе; по способу выращивания молоди в желудке эта лягушка нсколько отличается от R. silus .

Как было показано выше, многие виды водных беспозвоночных не проявляют никакой заботы об отложенных яйцах, компенсируя это их огромным количеством. Такое поведение характерно как для примитивных форм, таких как прикрепленные кишечнополостные, так и для столь продвинутых, как головоногие. Так, глубоководные кальмары большими группами периодически поднимаются на поверхность, чтобы отложить на мелководье несметные количества вполне сформированных яиц. Вынашивание яиц на поверхности тела типично для многих видов водных беспозвоночных. Это и упомянутые выше морские звезды, морские ежи, а также многие ракообразные: раки, крабы, креветки, лангусты и др.

Вынашивание яиц и молоди на поверхности тела – обычное явление у множества видов сухопутных бестенетных пауков. Роль опекуна потомства у них неизменно выполняет самка. Так, самки весьма обычных в средней полосе России пауков-волков носят оплодотворенные развивающиеся яйца в сплетенном из паутины коконе, прикрепленном к заднему концу брюшка. Выходящие из яиц новорожденные паучки перекочевывают на головогрудь и брюшко матери, где продолжают оставаться до тех нор, пока не начнут конфликтовать друг с другом. Это происходит в тот момент, когда они уже ощущают в себе достаточно уверенности, чтобы существовать в одиночку. Обеспечивая охрану, самки пауков не снабжают своих детенышей пищей и никак не регулируют их взаимоотношения. У дальних родственников наземных паукообразных, весьма своеобразных морских пауков, те же самые обязанности выполняют самцы. Их лапки снабжены особыми железами, выделяющими клейкие секреты, которые удерживают яйца, откладываемые самкой, на конечностях подхватывающего их самца. Нечто подобное наблюдается и у некоторых насекомых, например у хищного водяного водного клопа – водяного скорпиона, формой тела отдаленно напоминающего всем хорошо известного клопа-черепашку, а строением передних ловчих конечностей – скорпиона. Сразу же после спаривания самка откладывает оплодотворенные яйца на спину самца, где они приклеиваются к его покровам и остаются здесь почти две недели – до вылупления личинок.

Ряд видов хищных многоножек охраняют кладку яиц, свернувшись вокруг нее кольцом, как бы "насиживая".

Обеспечение будущих личинок пищей

Множество беспозвоночных, прежде чем отложить яйца, обеспечивает для своих будущих личинок пищевой запас.

Именно к обеспечению потомства пищей на весь личиночный период его существования сводится забота о потомстве у большинства насекомых. Самке достаточно отложить яйца в таком месте, где ее личинки нашли бы подходящую пищу, например личинки бабочки капустной белянки – капусту, а гусеницы тутового шелкопряда – листья шелковицы. Некоторые насекомые специально подготавливают для потомства не только пищу, по и надежное убежище, как, например, одиночные осы и пчелы, о строительной деятельности которых мы говорили в параграфе 9.3. Выше мы рассказывали об осах-охотницах, которые снабжают своих личинок пауками, сверчками и кузнечиками. Интересно, что у целого ряда видов насекомых весь жизненный цикл существования взрослой формы заключается лишь в спаривании и откладке яиц, после чего они погибают. Так, существование бабочки-поденки ограничивается всего лишь одним днем, о чем красноречиво говорит ее название.

Элементы моногамии у беспозвоночных

Весьма интересно, что у беспозвоночных иногда встречается некоторое подобие моногамных брачных союзов. "Кооперация самца и самки в подобных случаях диктуется тем, что будущая мать не в состоянии без посторонней помощи осуществить подготовительную работу, которая требуется для выхаживания потомства. Например, у крошечных жуков-короедов самка должна отложить яички в толщу древесины, где личинки в дальнейшем будут питаться микроскопическими грибами, “высеянными” сюда же их матерью. Чтобы выполнить свою миссию, самке следует пробурить в стволе дерева длинный ход, дающий множество ответвлений в стороны – по числу индивидуальных колыбелек для каждого будущего отпрыска. Здесь-то ей на помощь и приходит самец. Он пристраивается сзади к своей напарнице, выгрызающей галерею, и напирает на нее, усиливая давление челюстей самки на древесину. Каждый раз, когда внутри хода накапливается избыточное количество опилок – так называемой буровой муки, – самец пятится назад, выбрасывая отработанные отходы в наружное отверстие хода. Когда совместная работа окончена, самка здесь же, в концевой камере туннеля, отдается своему избраннику, после чего она может приступить к откладке яиц и к закупориванию каждой колыбельки пережеванной древесной мукой. Самец же, закончив очистку галереи, вскоре покидает свою напарницу" .

Аналогичное поведение демонстрируют и жуки-могильщики, питающиеся мясом павших животных: "...самке могильщика, вознамерившейся оставить потомство, необходимо заранее позаботиться о пропитании для своих будущих отпрысков, а затем сохранить провиант в надлежащем виде до того, как он пойдет в дело.

Работы тут столько, что мамаше одной никак не справиться. Союз будущих супругов скрепляется обычно уже на месте действия, когда каждому из них посчастливилось обнаружить недавно погибшего зверька или птичку. Дальше они действуют совместно. Жуки, работая в поте лица, перетаскивают труп в укромное местечко, отбивая раз за разом посягательства на свою находку со стороны других, настойчивых претендентов. Самец и в дальнейшем упорно противостоит претензиям пришлых жуков, пока они вместе с супругой закапывает труп в землю, “обстригает” с него волосы или перья, смазывает мясо слюной и экскрементами, чтобы законсервировать его и предохранить от гниения.

В это же время с жуков переползают на труп крошечные вши, которые в дальнейшем будут охранять склад провизии, поедая отложенные сюда яички мух. По окончании всех этих приготовлений самка откладывает прямо на поверхность земли, на некотором расстоянии от хранилища провианта, около полусотни яичек. Когда на свет появляются личинки, они приползают на труп, где охраняющие его родители приступают к выкармливанию потомства пережеванным мясом. Если запас провизии невелик, так что его явно не хватит на все семейство, взрослые жуки зачастую не гнушаются детоубийством, отправляя в мир иной часть своих отпрысков. Что касается стойкости супружеских уз, то они, как правило, оказываются недолговечными: выполнив необходимую часть своих обязанностей, отец покидает супругу и выводок задолго до 1.

Подобным же образом не только самки, но и самцы некоторых видов жуков-навозников и скарабеев, занимаются заготовкой и изготовлением навозных шаров для выкармливания потомков. Начинается этот процесс с того, что жук-самец преподносит самке шар, а затем они продолжают катать его сообща.

Моногамия в совокупности со сложными внутрисемейными отношениями отмечена у примитивных сухопутных ракообразных – пустынных мокриц.

Забота о потомстве у общественных насекомых

Общественные насекомые поражают воображение своими сложноорганизованными семьями – государствами насекомых. Такими колониями живут муравьи, термиты, пчелы. В их семьях всего одна полноценная самка (реже – несколько), небольшая компания самцов, а все остальные члены семьи, число которых может превышать миллион, дети одной или нескольких матерей. Принцип организации семьи общественных насекомых заключается в том, что самка-царица постоянно откладывает яйца, из которых выводятся личинки, после периода метаморфоза превращающиеся в рабочих насекомых, выполняющих различные обязанности, связанные с обеспечением нормального существования семьи.

Пчелы. Молодые, только что вылупившиеся пчелы сразу же приступают к уходу за расплодом. Они кормят личинок маточным молочком, которое выделяют специальные железы, чистят ячейки, запечатывают воском соты с окуклившимися личинками и т.д. По мере взросления каждая пчела меняет свою специализацию: сначала переключается на производство воска, затем – на уборку и вентиляцию улья, позже превращается в фуражира, а затем в сторожа. Как мы уже говорили, все процессы, связанные с размножением, и типы особей, выводящихся из яиц, находятся под строгим гормональным контролем, осуществляемым при помощи феромонов, выделяемых маткой.

Муравьи. Исключительную заботу о потомстве проявляют некоторые виды муравьев. Муравьиная царица откладывает яйцо за яйцом прямо на пол гнездовой камеры муравейника. Присутствующие при этом муравьи-няньки подхватывают отложенные яички, уносят их и складывают кучками вместе с другими в тех камерах, где температура и влажность в данный момент наиболее благоприятствуют развитию зародыша. При всех капризах погоды, сопровождающихся изменениями температуры и влажности муравейника, муравьи перетаскивают яйца в другие помещения, расположенные ближе к поверхности почвы или, наоборот, глубоко, в самых недрах гнезда. Те же самые действия постоянно связаны с размещением личинок, а затем и куколок.

Кроме того, муравьи постоянно тасуют, переворачивают и "облизывают" яйца, личинок и куколок. Это делается с целью предотвращения их заражения плесневыми грибками. Немало трудностей возникает и с кормлением личинок. Обычно личинки муравьев лежат на спине, которая покрыта у них длинными упругими щетинками. Эти щетинки удерживают личинку над землей, она словно покоится на пружинящем матрасе. При кормлении рабочие кладут комок пережеванной добычи точно на "подбородок" личинки, откуда она уже сама достает корм ртом и капля за каплей заглатывает его. Пока личинка мата, рабочие кормят ее изо рта в рот жидким кормом, который представляет собой смесь секрета желез кормилицы с соками пережеванных ею насекомых- жертв или растительных продуктов, доставляемых в гнездо фуражирами. Личинки охотно поглощают также кормовые яйца, которые рабочие особи откладывают кучками рядом с лежащими на полу группами личинок.

После того как личинки окукливаются, основной задачей муравьев-нянек становится постоянное перетаскивание их в наиболее благоприятные места муравейника. Сложность этого процесса состоит еще и в том, что яйца, личинки и куколки муравьев для своего нормального развития нуждаются в различных температурных и влажностных режимах.

Позвоночные

Рыбы являются постоянными обитателями водной среды. Инстинкт размножения у рыб начинает проявляться при созревании половых продуктов, что в свою очередь происходит под воздействием специфических изменений условий среды обитания. Ключевыми раздражителями для начала нереста могут служить изменение освещенности, солености, температуры, мутности, уровня воды и множество других физических факторов. Аквариумистам хорошо известно, что для того чтобы стимулировать какой-либо вид рыб к размножению, необходимо создать некоторые специфические условия, например, повысить температуру воды, засадить аквариум определенным видом растений, изменить фактуру грунта, положить на дно камни определенной формы и т.п. В естественной среде обитания большая часть рыб на нерест перемещается в места, наиболее благоприятные для развития их будущего потомства. Одни рыбы для размножения собираются на мелководье, другие, напротив, предпочитают глубины.

В местах размножения самки откладывают икру, а самцы изливают на нее жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развивается многоклеточный зародыш. Развившаяся и освободившаяся от оболочек икринки личинка вначале живет за счет остатков питательных веществ икринки. Когда они израсходуются, личинка начинает питаться микроскопическими водорослями, инфузориями, а затем дафниями и циклопами. Вскоре она становится похожей на взрослую особь.

Личинки и мальки рыб подвергаются колоссальному давлению естественного отбора. Много икры и личинок гибнет при неблагоприятных условиях среды. Кроме того, немало икры остается неоплодотворенной или поедается различными животными. Поэтому рыбы в природе сохраняются благодаря или их большой плодовитости, или хорошо развитой заботе о потомстве. Так, самка речного окуня откладывает 200–300 тыс. икринок, а самка трески – до 10 млн. В то же время виды, проявляющие выраженную заботу о потомстве, например уже хорошо известные читателю колюшки, откладывают всего 60–70 икринок в шарообразное гнездо, сделанное из водных растений. Некоторые виды рыб не откладывают икру, а имеют внутреннее оплодотворение и рождают развившихся в их организме личинок. К таким рыбам относятся некоторые виды акул, скатов, а также живородящие аквариумные рыбки. Развитие личинок в яйцеводах самки живородящих рыб происходит за счет питательных веществ икринок.

Миграции рыб. Многие рыбы совершают сложнейшие путешествия из морей в реки или из рек в моря. Дальневосточные кета и горбуша из Тихого океана идут размножаться в устья дальневосточных рек, преодолевая расстояние свыше 2000 км. Подобные миграции характерны и для других рыб семейства лососевых. Жизненный цикл этих рыб поистине удивителен и до сих пор представляет собой загадку для ученых. Мальки лососевых вылупляются из икры, отложенной в верховьях горных рек. Чуть подросшие рыбки спускаются вниз по течению рек, минуя стремнины и пороги, и спустя один-два года добираются до моря, где растут в течение нескольких лет, часто достигая весьма солидных размеров. Достигшие половой зрелости лососи отправляются в сложный и опасный путь к месту своего появления на свет. При этом каждая рыба идет на нерест именно в ту реку, в которой она родилась. Обратный маршрут против течения, навстречу крутым порогам оказывается настолько тяжелым, что, отложив икру, лососи погибают. Множество рыб гибнет, не успев выполнить свой репродуктивный долг перед видом. Таким образом, дальневосточные лососи размножаются всего лишь один раз в жизни. Выбором пути от места обитания к местам нереста руководит только инстинкт размножения, ведь все рыбы, которые проделали этот путь раньше, погибли. Поэтому передать следующему поколению свои знания и опыт, а также указать маршрут следования некому. Ученые считают, что главнейшим ориентиром, которым руководствуются лососи во время миграций, служит запах родной реки или ручья.

Другую загадку для ученых представляют речные угри, которые обитают в очень многих реках и озерах мира. Однако независимо от места своего постоянного проживания метать икру они отправляются в Саргассово море. В Саргассовом море из отложенной угрями икры вылупляются маленькие полупрозрачные личинки. Эти личинки настолько не похожи на взрослых угрей, что ученые в течение долгого времени считали их особым видом, называемым лептоцефалом. Постепенно лептоцефалы превращаются в небольших, также полупрозрачных рыбок, называемых "стеклянными угрями". Стеклянные угри расплываются из Саргассова моря в разных направлениях, подходят к устьям рек, поднимаются вверх по течению и достигают места своего постоянного обитания. Готовность к нересту наступает у них в зависимости от местных условий в возрасте от 5 до 25 лет. Ученые до сих пор не понимают, как угри находят дорогу в Саргассово море. Похоже, что они используют не один, а много признаков. Один из самых важных – к тому же значительно облегчающий передвижения – это глубинные течения, ведь угри идут на нерест на значительной глубине – около 1000–1500 м, и течения помогают им продвигаться в нужную сторону. Кроме того, они выбирают путь в зависимости от температуры и солености воды. Важным ориентиром для угрей, как и для многих других путешественников, являются и запахи воды.

Родительское поведение рыб. Как показывает статистика, какая- либо забота о потомстве характерна для очень небольшого числа видов рыб. Причем чаще всего эта забота падает на плечи самцов, самки заботятся об икре и мальках значительно реже, а участие в этом процессе обоих родителей представляет собой большую редкость.

Некоторые рыбы, имеющие выраженное территориальное поведение, строят гнезда, роют пещерки или расчищают площадку на дне для откладки самкой икры. Отложенную икру они бережно охраняют. Многие территориальные самцы сразу же после откладки икры изгоняют самку со своего участка.

У ряда видов рыб во время периода размножения начинают функционировать специальные приспособления для инкубации икры. Так, у самцов морских коньков и морских игл в задней части брюшка имеется специальная выводковая сумка, куда самки откладывают оплодотворенную икру. К этому моменту на внутренней поверхности сумки развивается густая сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих поступление кислорода к находящимся здесь икринкам. Юные морские коньки выходят из яиц в полость выводковой сумки самца, а затем, научившись плавать самостоятельно, еще некоторое время держатся поблизости от папаши, прячась при опасности в привычное убежище.

Явление, подобное образованию выводковых сумок у самцов морского конька или морской иглы, может быть названо частичной реверсией пола. В данном случае самец не превращается в самку полностью, а лишь временно приобретает некоторые особенности поведения и строения, типичные для самок. Выводковая сумка морского конька фактически оказывается аналогом матки млекопитающих.

Использование "помощи" других видов для выращивания потомства. Некоторые виды рыб для выращивания своего потомства пользуются "помощью" других животных. Так, например, небольшая пресноводная рыбка горчак, довольно обычная в водоемах средней полосы, откладывает икру в раковины двустворчатых моллюсков, что способствует развитию икры в среде, обогащенной кислородом, и защищает ее от хищников. Обитающая в Охотском море глубоководная рыба карепрокт весной поднимается из придонных вод и откладывает икру па жабры камчатским крабам, где она развивается, омываемая водой, обогащенной кислородом. К моменту вылупления из икры мальков крабы поднимаются на прогретое солнцем мелководье, и мальки карепроктов получают возможность дальнейшего роста в теплых и богатых пищей прибрежных водах.

Торможение пищевых инстинктов. Самцы некоторых рыб вынашивают оплодотворенную икру во рту. Это, например, ближайший родственник бойцовой рыбки анабасовый петушок и ряд видов рыб семейства цихлидовых. После вылупления из икры мальки в течение некоторого времени продолжают оставаться во рту отца. Несколько позже, когда они уже осмеливаются на время покинуть свое убежище, при малейших намеках на возможную опасность стайка мальков кидается в открытый рот отца.

Один из видов сомиков инкубирует икру не в ротовой полости, а в желудке. Это надежное глубокое убежище мальки покидают только тогда, когда становятся достаточно самостоятельными.

Рефлексы, связанные с приемом пищи, у самцов подобных видов в период выращивания молоди обычно бывают заторможены.

Амфибии

Удивительное разнообразие родительского поведения демонстрируют амфибии. У этой древнейшей группы животных, обитающей как в воде, так и на суше, описаны практически все возможные способы размножения: от внешнего оплодотворения и откладки огромного количества яиц просто в водоемы до внутреннего оплодотворения и живорождения, сопровождающегося образованием аналога материнской плаценты. Причем интересно, что в разных семействах земноводных могут наблюдаться все способы размножения и родительского поведения, независимо от условий обитания видов. Подобное многообразие демонстрируют, например, древнейшие безногие амфибии – червяги. Единственное, чего не отмечено у земноводных, это выращивания потомства в сложных семейных группах. Ученые-эволюционисты в шутку утверждают, что амфибии представляют собой некий полигон, на котором экспериментировала природа, создавая способы размножения высших позвоночных. Необходимо отметить также и то, что заботу о потомстве у этой феноменальной группы за редким исключением, осуществляют самцы.

Особенности размножения амфибий. Большинство видов земноводных живет на суше, а размножается в пресной воде. Жизнь земноводных значительно зависит от температуры и влажности окружающей среды.

После зимней спячки все земноводные средней полосы скапливаются в пресных водоемах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например бурые лягушки, откладывают икру недалеко от берега водоема – на мелких, прогреваемых участках. Другие, например зеленые лягушки, откладывают икру на большей глубине, чаще всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб – в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши и вскоре вылупляются личинки. Личинки земноводных – это настоящие водные животные, дышащие жабрами. При переходе от водного, личиночного, образа жизни к наземному, "взрослому", в организме личинки происходит сложный процесс преобразования различных органов – метаморфоз. Интересно отметить, что у некоторых земноводных, ведущих водный образ жизни, наблюдается явление неотении, т.е. способности к размножению в личиночном состоянии. Примером этого может служить широко распространенное аквариумное животное – аксолотль.

Типы заботы о потомстве у амфибий. Большая часть амфибий, откладывающая яйца таким образом, не проявляет никакого поведения, связанного с заботой о потомстве, и после откладки икры покидает водоемы, оставляя свое потомство на произвол судьбы.

Однако, например, обитающая на островах Карибского бассейна лягушка-бык в течение длительного времени охраняет икру и выведшихся из нее личинок. Более того, самец следит за уровнем воды в пересыхающих лужах, в которых они развиваются, и в случае необходимости углубляет лужи или прокапывает канавку в соседнюю лужу, по которой затем перегоняет головастиков.

Разнообразные типы родительского поведения отмечаются у древесных лягушек – квакш. Обитая в кронах тропических лесов, многие квакши сталкиваются с проблемой поиска воды для своего потомства. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают на растениях специальные гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других – строят искусственные водоемы, у третьих – вынашивают яйца и личинок на себе.

Тропические квакши-листолазы откладывают икру на листья деревьев и охраняют кладку до момента вылупления личинок. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину самца, и он по одному переносит их в микроводоемчики, находящиеся тут же на деревьях, в пазухах листьев. В случае отсутствия подходящих водоемчиков головастики остаются на спине самца в течение всего периода метаморфоза. Он периодически купается вместе с ними в более крупных лужах. У некоторых листолазов самцы постоянно переносят головастиков из одной "ванночки" в другую, чтобы они, съев в маленьком водоеме всю пищу, не голодали. У одного вида листолазов в водоемчики, расположенные у основания листьев, головастиков переносит самка. Затем она регулярно навещает детенышей и откладывает в воду по несколько неоплодотворенных икринок, которые служат питанием головастикам.

Весьма заботливыми отцами являются самцы сухопутной европейской жабы-повитухи. Самки этого вида жаб откладывают яйца на суше в виде двух шнуров, содержащих по 20–50 яиц. Самец помогает самке освободиться от них. Схватив шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и наматывает на себя. Активный самец может получить таким способом яйца от двух-трех самок. В течение всего периода развития икры, длящегося несколько недель, самец носит шнуры на себе. В конце этого периода самец отправляется на поиски водоема, где и происходит вылупление личинок, которые в течение еще некоторого времени цепляются за его ноги.

Выводковые сумки амфибий. Некоторые виды лягушек вынашивают икру и личинок в специальных выводковых сумках. В период размножения кожа, образующая сумку, меняет свою структуру. Из нее исчезают ядовитые железы, пигментные клетки, рассасывается кератин. Кожа становится нежной и обогащается сосудами. У австралийских сумчатых квакш сумки-карманы находятся в паховой области самцов. Развитие икры проходит на земле, а вышедшие из нее личинки сами заползают в сумки своего родителя. Большой желточный мешок обеспечивает их достаточным питанием и позволяет пробыть в выводковых сумках до метаморфоза. У ряда видов сумка, как рюкзак, расположена на спине или на животе.

Самцы маленькой водной лягушки – ринодермы Дарвина вынашивают икру в горловом мешке. Вылупившиеся из яйца личинки сначала снабжены желточным мешком с солидным запасом пищи. В этот период они могут свободно перемещаться. После истощения эмбрионального запаса пищи личинки прирастают спиной и хвостом к стенке горлового мешка. В результате внутри мешка образуется два слоя личинок, лежащих брюшками друг на друге. Их кожа на спине и хвосте имеет особое строение, позволяющее извлекать из крови отца кислород и вещества, необходимые для развития. Когда метаморфоз заканчивается и происходит полная редукция хвоста, лягушата теряют связь с родительским телом и покидают ротовую полость отца. После этого горловой мешок отца постепенно возвращается к нормальному состоянию, и самец восстанавливает возможность питаться. Еще у одного вида лягушек, систематически близкого к ринодерме, похожий процесс происходит в желудке самца. В этом случае необходимые для метаморфоза дополнительные питательные вещества развивающиеся лягушата получают за счет рассасывания части личинок.

В данных случаях мы имеем дело с частичной реверсией пола подобно тому, что наблюдается у морского конька. Однако у амфибий процесс заходит еще дальше и выводковый мешок ринодермы представляет уже полное подобие плаценты млекопитающих, сформировавшейся вопреки всем правилам в организме самца.

Пресмыкающиеся

Рептилии размножаются, откладывая относительно крупные, по сравнению с земноводными, яйца в плотных оболочках – либо в кожистой эластичной пленке, либо в твердой скорлупе, как у птиц. Одна самка откладывает обычно несколько кладок в течение сезона. Некоторые пресмыкающиеся сооружают специальные гнезда для откладки яиц. Это могут быть вырытые в подходящем месте ямки, куда самка откладывает яйца, которые затем присыпает песком или землей; или простейшие укрытия вроде собранных в кучу листьев или гнездовых камер в норе. Однако большинство пресмыкающихся никаких специальных гнезд нс устраивает, а оставляет яйца в рыхлой почве, трещинах и дуплах деревьев, в норах под лежащими на земле предметами. Но при этом самка выбирает такое место, где кладка наиболее защищена от хищников, неблагоприятных условий среды и где поддерживаются подходящие для развития эмбрионов температура и влажность. Инкубация яиц длится довольно долго, детеныши вылупляются совершенно самостоятельным, и внешне очень похожими на своих родителей. Многие ящерицы и змеи приносят сразу живых детенышей.

Родительское поведение рептилий. Лишь немногие рептилии охраняют свои кладки, и практически никто из них не заботится о судьбе появившихся на свет детенышей. Более того, многие мамаши-рептилии при случае могут и закусить собственным потомством. Исключение составляют крокодилы, которые переносят вылупляющихся крокодилят из гнезда в воду.

Морские черепахи с целью размножения совершают дальние миграции на определенные участки морских побережий. В эти места они собираются из разных районов, зачастую расположенных за многие сотни километров. Например, зеленая черепаха, направляясь с побережья Бразилии к острову Вознесения в Атлантическом океане, преодолевает расстояние в 2600 км, борясь с течениями и выдерживая точный курс. Прибыв на места размножения, черепахи спариваются вблизи берега. Спаривание проходит очень бурно. Самец очень сильно царапает когтями и дергает панцирь самки. На суше самка передвигается с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед и оставляя после себя широкий след, похожий на след гусеничного трактора. Она движется медленно и полностью подчинена стремлению к одпой-единствениой цели – найти подходящее место для кладки. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно обнюхивает песок, затем разгребает его и делает неглубокую ямку, в которой потом с помощью только задних конечностей выкапывает кувшинообразное гнездо. Форма гнезда одинакова у всех видов черепах. За сезон размножения самки откладывают яйца от двух до пяти раз; в кладке от 30 до 200 яиц. Черепахи, спаривающиеся в море, часто снова начинают спариваться сразу после того, как самка отложила яйца. Очевидно, что сперма должна сохраняться в течение всего промежутка времени между кладками.

Родительское поведение у черепах отсутствует, и после откладки яиц они уходят опять в море, так что детеныши, вылупившись, проделывают путь с берега до воды и далее без родителей.

Крокодилы откладывают яйца в своеобразные гнезда из песка, глины и камней. Они тщательно охраняют "гнездо" и после вылупления детенышей очень осторожно переносят их в более безопасное место.

Птицы

В отличие от земноводных и пресмыкающихся, все птицы имеют внутреннее оплодотворение и откладывают хорошо развитые яйца, нуждающиеся в достаточно продолжительной инкубации.

Откладка яиц происходит под воздействием гормонов задней доли гипофиза. Поскольку функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса, можно утверждать, что откладка яиц зависит от состояния нервной системы и в конечном счете от внешних раздражителей. Первое место среди них принадлежит продолжительности светового дня. Весьма существенным стимулом является вид самца и его ухаживания. Развитие половых желез у самок птиц стимулируют и звуки, издаваемые другими представителями своего или близких видов. Стимулирующее воздействие на развитие половых желез оказывает также наличие материала и места для постройки гнезда.

Насиживание яиц. К моменту откладки яиц у птиц на животе образуется так называемое наседное пятно, представляющее собой участок кожи, лишенный перьев и обильно пронизанный кровеносными сосудами и нервными окончаниями.

Насиживание яиц начинается с того момента, когда нервные окончания наседного пятна получают необходимую дозу раздражения от соприкосновения с отложенными яйцами. Одни виды приступают к насиживанию сразу же после появления первого яйца, а другие – после того, как будут отложены все яйца. Сидящая на яйцах птица распушает перья и прижимается к насиживаемым яйцам голым телом. При излишнем повышении температуры в гнезде птица плотно прижимает перья к телу. Таким образом, перья служат теплоизоляцией, и яйца не перегреваются. Насиживанием яиц у птиц может заниматься один из родителей или оба родителя попеременно.

Птенцовые и выводковые. У одних птиц, например голубей, воробьев, скворцов, птенцы вылупляются из яиц беспомощными, слепыми, голыми или с редким пухом и нуждаются в частом и регулярном питании. Родители приносят им пищу, согревают своим телом, охраняют от врагов. Голуби в первые дни кормят своих детенышей особым "молочком", которое отрыгивают из зоба. Некоторые насекомоядные птицы кормят потомство до 200 раз в день. Птиц, у которых выводятся беспомощные птенцы, называют птенцовыми.

У других птиц, например кур, тетеревов, глухарей, перепелов, уток, птенцы из яиц выходят зрячими, покрытыми пухом. Обсохнув, они могут следовать за родителями и питаться самостоятельно. Таких птиц называют выводковыми.

Моногамия у птиц. Развитие птенцов во многом определяет степень участия родителей в их выращивании. Острая необходимость в заботе о потомстве возникает у тех птиц, у которых яйца требуют длительного и непрерывного насиживания, птенцы появляются на свет слабыми и беспомощными, а добывание корма сопряжено с большой затратой времени и усилий. Сказанное относится в первую очередь к незрелорождающим, или птенцовым, птицам. Птенцы данного типа остаются в гнезде, пока не оперятся полностью и не обретут способность к полету. Если условия жизни не слишком благоприятны, например в сезон размножения не редкость внезапные похолодания и затяжные дожди, матери или отцы-одиночки с выращиванием детей справиться оказываются не в состоянии. Именно у таких видов чаще всего наблюдается моногамия, предполагающая определенное разделение обязанностей между самцом и самкой, объединившимися для продолжения рода.

Подобные взаимоотношения характерны для большинства птенцовых птиц, обитающих в прохладном, умеренном климате средних широт. Однако моногамия не представляет редкости и среди выводковых птиц. Причины, заставляющие выводковых птиц придерживаться моногамии, не всегда ясны. Среди них все же более распространены случаи, когда потомство находится на попечении матери-одиночки, как это происходит у тетеревов, или одного отца, как у видов, для которых характерна полиандрия, например у куликов-плавунчиков.

Моногамия отсутствует у многих видов птенцовых, обитающих в тропиках и субтропиках, поскольку устойчивая теплая погода и изобилие корма позволяют самке вырастить птенцов и без помощи самца. Примером могут служить многие виды южноамериканских колибри, у которых самцы не интересуются семейными делами, постоянно проводя время па рыцарских турнирах.

Объединения птиц на период выращивания потомства. Многие виды птиц на время гнездования, сохраняя моногамные пары, объединяются в колонии, часто достигающие огромной численности, как, например, птичьи базары арктических побережий. Подобные колонии обычно представляют собой типичные анонимные сообщества, где хорошо знакомы друг с другом только члены родительской пары. Склонность к колониальному гнездованию проявляют ласточки-береговушки, золотистые щурки, чайки, цапли, бакланы и множество других видов. Индивидуализированные колонии, с хорошо выраженными иерархическими взаимоотношениями, сохраняющие при этом моногамные взаимоотношения, образуют врановые: галки, некоторые виды соек, грачи. В колониях этих птиц обычно не наблюдается гормонального подавления половой активности или "психологической кастрации", поэтому в размножении участвуют практически все самки. Кроме того, у птиц обнаружен целый ряд типов так называемых коммун, в которых наблюдаются самые разные способы выращивания потомства.

Коллективная инкубация яиц

Уникальные формы заботы о потомстве обнаружены у целого ряда видов сорных кур, обитающих в Австралии и на окружающих ее островах Тихого и Индийского океанов. Сорные куры не насиживают яйца. Они строят огромные инкубационные кучи из листьев, мелких веточек, мха и прутиков, которые достигают объема 12 м3 и веса 6,8 т, у многих видов этим занимаются исключительно самцы. Самки в это время активно кормятся и готовятся к откладке большого количества яиц. Когда куча готова, самки откладывают по яйцу каждые 3–4 дня в течение 5–7 месяцев. Медленное разложение кучи мусора происходит благодаря грибам, в результате деятельности которых образуется тепло, обеспечивающее возможность развития яиц. В итоге сорная куча действует как инкубатор. Сорные куры откладывают яйца на глубину около 60 см, где температура стабильно поддерживается на уровне 33°С.

Птицы постоянно следят за состоянием кучи и ее температурой. Самец кустарниковой индейки, также относящейся к сорным курам, для этого в одном месте разрывает кучу, погружает свой клюв вглубь, а затем вновь закапывает. Повышенной температурной чувствительностью отличаются и лапы сорных кур. Если температура низка, то сорные куры добавляют небольшое количество нового материала. Если температура слишком высока, то птицы немного разрывают ее. Регулируют они и влажность своих куч. Если кучу нужно увлажнить, они роют ямки во время дождя. При избыточном намокании самцы делают вершину кучи округлой, что улучшает сгекание дождевой воды. Однако осуществляя сложнейшею работу, связанную с инкубацией, сорные куры абсолютно не заботятся о вылупившихся птенцах. Птенцы появляются на свет полностью оперенными и готовыми вести самостоятельную жизнь. Некоторые из них способны летать уже в первый день выхода из инкубационной кучи, где развивалось яйцо.

Млекопитающие

При подготовке к родам у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся прежде всего в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Самки копытных ко времени родов уходят в малодоступные или густо заросшие растительностью места. У стадных оленей самки на время уединяются. Обитающие в северных морях киты мигрируют в теплые южные воды, где температурные условия и штилевые погоды благоприятны для молодняка. У ластоногих размножение происходит на особых "детных" лежбищах. Беременные и имеющие детенышей самки каланов обосновываются в спокойных, хорошо защищенных от штормов бухтах, образуя в них однополые группы. Самки некоторых млекопитающих, например хомяков, тушканчиков, соболя, куницы, запасают корм на первые дни после родов, что позволяет им в этот трудный период оставаться неотлучно при выводке.

Поведение во время родов. Особенно сильно материнский инстинкт начинает проявляться с момента появления на свет детенышей. Забота о потомстве у млекопитающих может принимать различные формы. Самка ехидны вынашивает снесенное яйцо в образовавшейся на брюхе сумке. Утконос высиживает одно-два яйца в норе, где устраивает для этого гнездо. Самка кенгуру, лежа в момент родов на спине, вылизывает дорожку между половым отверстием и сумкой, облегчая тем самым преодоление этого пространства своему крошечному детенышу. Некоторые самки сами помещают детеныша в сумку, схватывая его губами. В дальнейшем мать длительное время (до 8 месяцев) донашивает детеныша в сумке. Подросший и начавший уже самостоятельно кормиться молодой кенгуренок пользуется ею как временным убежищем еще в течение длительного времени.

Во флоридском океанариуме наблюдали, как самка дельфина- афалины поддерживала своего новорожденного в плавучем положении на поверхности во время его первых дыхательных движений. Интересно, что в этом ей помогали и другие находившиеся тут же самки. Известен случай, когда шимпанзе-мать трясла, подбрасывала и тормошила своего не подававшего никаких признаков жизни новорожденного, пока он не начал двигаться и дышать.

Уход за новорожденными. В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы) или стоя (большинство копытных, иногда – волки). У не имеющих сосков клоачных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные кенгуру и детеныши некоторых других видов сумчатых как бы прирастают к соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот такого детеныша при помощи сокращения специального мускула, сжимающего млечную железу матери. У китов детеныш захватывает концом рта сосок, выдвигающийся в подсосный период из особой карманообразной складки брюха матери, и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается ему в рот сокращением особых мускулов.

Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое проявление родительских инстинктов. Так, например, самка кролика утепляет гнездо выщипанным с брюха пухом, другие звери устраивают подстилку из мягких растительных материалов.

Самки следят за чистотой в гнезде, они поедают мертвых плодов, кал детенышей, переводят их из загрязненного убежища в другое, меняют подстилку в гнезде. Все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняет запах логова. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Самки енотовидных собак и барсуки часто выносят маленьких щенков из нор "на воздух" и через некоторое время снова бережно возвращают в гнездо. У незрелорождающихся зверей самка массирует языком брюшко и промежность неспособных еще к самостоятельной дефекации новорожденных, что вызывает у них выделение кала и мочи, и поедает все выделения.

Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Сами же детеныши в отсутствие родителей собираются в кучку, сохраняя тепло. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности. Так, например, поступают волки и лисицы.

Взаимодействие с подрастающими детенышами. Непослушных детенышей родители наказывают, приводя этим в повиновение. Наблюдая, например, лисий выводок у норы, можно сделаться свидетелем того, как один из родителей, схватив замешкавшегося на поверхности после тревожного сигнала детеныша, сильно встряхивает его несколько раз и утаскивает в нору. Обезьяны по отношению к непослушным детенышам пользуются такими воспитательными приемами, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр. Обезьяны нередко поддерживают или подсаживают детенышей при лазании, образуют своими телами "мост", по которому детеныши переправляются с дерева на дерево, и пр.

К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на корм взрослых, выводя их на места кормежки или притаскивая пищу к гнезду. При этом хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную, еще живую добычу. Это способствует выработке у маленьких хищников приемов и охотничьих навыков, необходимых для их будущей самостоятельной жизни.

Защита потомства. Очень ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отвлечь внимание врага. Так, например, поступают соболи, лисы, а иногда и зайцы, олени, лоси, детеныши которых в момент опасности затаиваются. Самки моржей и китов, даже если им самим грозит смерть, не покидают детенышей. Стадо копытных при нападении хищников образует вокруг молодых защитное кольцо.

Самка ящера при нападении врага помещает своего детеныша на брюшную поверхность и отбивается длинным хвостом, хорошо защищенным острыми чешуями.

Общая особенность млекопитающих – более или менее ревностная охрана самкой или обоими родителями места нахождения выводка, а в некоторых – случаях и всего используемого семьей участка. Однако и эта особенность сильно варьирует даже в пределах одного вида. Пары песцов обычно проявляют крайнюю нетерпимость ко всем другим песцам, появляющимся в их гнездовом районе, но в то же время у них наблюдается и объединение нескольких семей в одной норе (значительную роль при этом играет состояние кормовой базы).

Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве не одинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. У полигамов, как правило, заботится о выводке только самка.

Таким образом, забота о потомстве – это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции и обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта.

В практике животноводства и звероводства хорошо известны случаи поедания матерью своих живых детенышей, что обычно обусловлено либо патологическими нарушениями обмена веществ на почве неправильного кормления, либо обостренной нервной реакцией на какие-либо внешние раздражения. Поедание приплода особенно часто наблюдается у свиней, кошек, лисиц, норок, кроликов. Аналогичные случаи иногда имеют место и у диких зверей в природных условиях.

• Панов E. Н. Бегство от одиночества: индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. М.: Лазурь, 2001. С. 311.
• Панов E. Н. Бегство от одиночества: индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. С. 312.